Circuitul Biogeochimic al Carbonului

  Carbonul este un element biogen esential pentru toate sistemele biologice deoarece intra intr-o serie de combinatii anorganice sau organice. Rolul CO2 in circuitul carbonului este doarte important prin faptul ca este fixat in procesul de fotosinteza cu producerea unei game largi de produsi organici, care in medie ajung anual peste 30 milioane tone C in regiunile terestre. O importanta deosebita in activitatea microorganismelor o are degradarea constituientilor organici fixati prin fotosinteza.

Substantele organice cu carbon care alcatuiesc constituientii vegetali sunt: polizaharidele, lignina si substantele accesorii.
Carbonatii din structura tesuturilor vegetale sunt: celuloza, hemicelulozele, pectinele, amidonul, lavanii, fructanii, hexozele, pentozele, xilanii, glucanii etc.
In structura testurilor vegetale se mai intalnesc proteine, acizi aminati, acizi organici etc. In tesuturile vegetale lemnoase lignina este in proportie de peste 20%, iar in cele ierboase sub 20%. Celuloza este in proportie de 30% in tesuturile vegetale, iar hemicelulozele in proportie de peste 23%.
Biodegradarea celulozei este realizata de activitatea enzimatica ale microorganismelor celulozolitice. 
Celuloza este componentul cel mai raspandit in natura, fiind un polimer de celobioza cu legaturi glucozidice, cu organizare fibrilara ordonata si amorfa. In celuloza naturala regiunea cristalina este predominanta , comparativ cu cea amorfa.
Cele mai importante microorganisme celulozolitice sunt: Acetivibrio(cellulolyticus), Acetobacter (xylinum), Acidothermus(cellulolyticus), Alcaligenes (faecalis), Thermoascus(auratiaticus), Trichoderma (koningii, reesei, viride), Verticillium sp, Xanthomonas(albilineans ,campestris).
Microorganismele celulozolitice produc o serie de enzime numite celulaze care actioneaza, de regula, cooperant pentru biodegradarea celulozei. In acest proces este nevoie si de activitatea ooperanta a mai multor celulaze produse de numeroase microorganisme.
La bacterii, exocelulazele se agrega in formatiuni speciale numite celulosomi sau policelulosomi, care actioneaza mai energic pentru biodegradarea celulozei. Sistemul enzimatic complet la celulaze este capabil sa biodegradeze eficient si efectiv celuloza, fiind alcatuit din urmatoarele enzime: endocelulazele (capabile sa hidrolizeze numai portiunea amorfa a celulozei si unele legaturi zaharidice din portiunea cristalina) ; exocelobiohidrolazele (sunt active asupra unei parti din celuloza cristalina si se mai numesc si avicelaze); celodextrinazele (avtioneaza numai partial asupra celobiozei si nu au efect enzimatic asupra celooligozaharidelor si partii amorfe a celulozei); β-glucozidazele( specifice prin actiunea lor asupra legaturilor de tip β din celobioza); celobiofosforilazele (actioneaza asupra unor legaturi glucozodiceale celobiozei); celodextrinfosforilazele ( specifice pentru actiunea lor asupra celodextrinelor); celobioepimerazele(au efect asupra gluconolactonelor fapt ce determina cuplarea cu β glucozidazele).
La bacterii celulazele extracelulare se cupleaza prin agregare si formeaza complexe macromoleculare proteice numite celulosomi. Acestia sunt structuri caracteristice pentru bacteriile celulozolitice, iar sinteza lor este determinata de activitatea a 14-18 gene. In celulosomi enzimele se agrega pentru a putea actiona mai eficient iar prin ei se actioneaza asupra fibrelor de celuloza. 
Uneori celulosomii formeaza niste structuri numite policelulosomi care se leaga de fibrilele de celuloza si o degradeaza mai eficient. Ei se pot desprinde de pe celulele bacteriene si de pe fibrele de celuloza, se pot disocia in celulosomi, iar acestia apoi in enzime libere. Un celulosom este alcatuit dintr-o parte centrala numita proteina majora si o parte neenzimatica, la suprafata , avand rol de organizare a agregatului si de legare atat in celula bacteriana cat si de fibrila celulozica.
Activitatea celulosomiilor consta in: mentinerea celulazelor grupate, fara o difuzie si dilutie a lor in mediul extern, in mentinerea bacteriilor legate de fibrele de celuloza si astfel se asigura activitatea biodegradativa a lor , in asigurarea activitatii simultana in mai multe puncte de pe fibrele de celuloza si in mentinerea grupata a produsilor biodegratarii fara sa se piarda in mediul extern.
Degradarea enzimatica a celulozei determina producerea de zaharuri solubile precum etanolul, acetona, butanolul, acidul acetic, acidul lactic si alti acizi organici.
Pentru o activitate mai eficienta microorganismele actioneaza in asociatii. Exempla de aociatii sunt Sporocytophaga myxococcoides si Flavobacterium; Clostridium thermocellum si Clostridiumautotrophicum.
In cazul ciu[ercilor celulozolitice actioneaza mai multe sisteme enzimatice si anume: exocelulazele, endoglucanazele, exoglucanazele, βglucodiazele, celobiooxidazele, celobiohidrolazele, carboximeticelulazele, hidroxietilcelulazele, glucohidrolazele.
Activitatea microorganismelor celulozolitice este influentata de o serie de factori. Astfel, in conditii de sol, pH-ul influenteaza direct favorizand activitatea fungilor, a bacteriilor ,iar la pH-ul alcalin a asociatiilor bacterii si fungii.
Activitatea clulozolitica este influentata si de prezenta azotului in substrat prin stimularea acesteia.
Temperatura influenteaza activitatea microorganismelor celulozolitice ca si umiditatea, compozitia amestecului de gaze si compozitia in lignina a tesuturilor vegetale si altor glucide.
Degradarea celulozei de catre microorganisme are si o serie de aplicatii biotehnologice ca: producerea de proteina, de biomasa furajera, de biopolimeri, de etanol, de indulcitori alimentari, de antibiotice, de acizi, de aminoacizi, acetona, butanol sau biogaz.